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Ein Koenzym (Coenzym) ist ein niedermolekulares organisches Molekül (kein Protein) oder ein Metallion, dessen Gegenwart die Reaktion eines Enzyms mit einem Substrat bewirkt. Das Coenzym kann funktioneller Bestandteil des Enzyms sein und an den restlichen Proteinanteil (Apoenzym) mehr oder weniger fest (auch kovalent) gebunden sein. Zusammenfassend wird der Komplex als Holoenzym bezeichnet. Coenzyme, die nicht Bestandteil des Enzyms sind, sondern wie ein weiteres Substrat an der enzymatischen Reaktion teilnehmen, werden auch als Cosubstrat bezeichnet.

Das Koenzym geht wie das Substrat im allgemeinen verändert aus der katalysierten Reaktion hervor. Seine Regeneration geschieht typischerweise in einer nachgeschalteten Reaktion. In Ausnahmefällen führt ein vollständiger Reaktionszyklus zur Wiederherstellung der Ausgangssituation (Rolle des Thiamin-diphosphats bei Alkohol-Dehydrogenasen).

Kofaktoren sind in Proteine eingelagerte oder an Proteine kovalent oder nicht-kovalent gebundene organische Moleküle oder Metallionen, die bei biochemischen Reaktionen oft als Elektronenlieferanten oder -akzeptoren (Redoxfaktoren) dienen. Im einfachsten Fall kann es sich dabei um Metallionen (z.B. Eisen-, Kupfer, Zink- oder Manganionen) handeln, aber auch größere organische Moleküle können als Kofaktoren fungieren.

Fest (kovalent) an Proteine gebundene Kofaktoren nennt man auch prosthetische Gruppen. Koenzyme, die nicht fest (nicht kovalent) an das Apoprotein gebunden sind, gehören auch zu den Kofaktoren, besitzen aber meist eine gewisse Mindestgröße; einzelne Metallionen wie das Eisen im Hämoglobin werden also nicht den Koenzymen zugerechnet.

Inhaltsverzeichnis 1 Kosubstrate 2 Beispiele 3 Klassifizierung und Liste der bekannten Koenzyme 4 Siehe auch

Kosubstrate

Kosubstrate (Cosubstrate) sind Kofaktoren, deren Umsetzung durch ein Enzym-Molekül mit der Umsetzung des Substrats gekoppelt sind.

Die wichtigsten Kosubstrate sind:

• ATP (phosphorylierend und / oder energetisch aktivierend)
• ADP (Phosphatakzeptor)
• NAD⁺, NADP⁺, FAD (Elektronen- und Protonenakzeptor, Oxidationsmittel)
• NADH, NADPH, FADH₂ (Elektronen- und Protonendonator, Reduktionsmittel)
• Pyridoxalphosphat der Transaminase

Im Gegensatz zu den Kosubstraten können bestimmte andere Koenzyme unverändert aus einer katalysierten Reaktion hervorgehen.

Beispiele

Ein Koenzym ist das Pyridoxalphosphat am aktiven Zentrum von Transaminasen und Decarboxylasen. Im ersten Schritt katalysiert es z.B. die Deaminierung von Aminosäuren zu alpha-Ketosäuren, im zweiten wird die abstrahierte Aminogruppe auf eine andere alpha Ketosäure übertragen (sog. "ping-pong-bi-bi-Mechanismus" nach Wallace W. Cleland). Das Pyridoxalphosphat wird in diesem Fall am gleichen Enzym (aus Pyridoxamin) regeneriert, jedoch in zwei Reaktionsschritten. Analoges gilt auch für die Decarboxylierungsreaktion, die eine Hydrolyse des am Enzym gebundenen Intermediats nach sich zieht.

Ein weiteres Beispiel ist Coenzym A, das in freier bzw. acetylierter Form an verschiedenen Stellen des Zitronensäure-Zyklus sowie am Fettsäurestoffwechsel beteiligt ist. Ebenso im Zitronensäure-Zyklus, aber auch in der Glykolyse dienen die Koenzyme FAD, NAD vor allem als Elektronen- und Protonenakzeptoren oder -donatoren und sorgen somit für den Transport dieser von einem Edukt zum anderen. Andere Koenzyme wie ATP übertragen ganze Gruppen, z.B. Phosphatreste.

Ein anderes Beispiel ist der Elektronencarrier Ubichinon (Coenzym Q). Aufnahme und Abgabe von Elektronen und Protonen erfolgt in der Atmungskette der Mitochondrien an verschiedenen Proteinkomplexen.

Klassifizierung und Liste der bekannten Koenzyme

Koenzyme sind Kosubstrate, da sie in die Reaktion eingehen, aber in separaten Stoffwechselschritten regeneriert werden. Viele Koenzyme sind Derivate von Vitaminen. Ein genaue Klassifizierung ist erst mit der genauen Kenntnis des Reaktionsmechanismus möglich.

Komplette Liste der von der Enzymkommission der International Union of Biochemistry and Molecular Biology (IUBMB) anerkannten Koenzyme/Kofaktoren:

• 6-hydroxy DOPA
• Ammonia
• Ascorbinsäure (Vitamin C )
• Adenosintriphosphat (ATP)
• Cadmium (Cd)
• Calcium (Ca)
• Cobalamin (Vitamin B₁₂)
• Coenzym I (NAD)
• Coenzym II (NADP)
• Coenzym A (CoA)
• Coenzym F (Tetrahydrofolsäure)
• Coenzym Q (CoQ)
• Cobalt (Co)
• Dipyrromethan
• Dithiothreitol?
• divalentes Kation
• Eisen (Fe)
• Eisen Schwefel Cluster (Fe-S)
• F420
• Flavinadenindinukleotid (FAD)
• Fe-Mo
• Flavin
• FMN
• Gallensalze?
• Glutathion (GSH)
• Häm
• Häm-thiolat
• Kalium (K)
• Kupfer (Cu)
• Lipoylgruppe
• Magnesium (Mg)
• Mangan (Mn)
• Molybdän (Mo)
• monovalentes Kation
• NAD(P)H
• Natrium (Na)
• Nickel (Ni)
• Nicotinamidadenindinukleotid (NAD)
• Protoheme IX
• Pterin
• Pyridoxalphosphat (PLP)
• Pyrrolochinolin-Chinon (PQQ)
• Pyruvat
• reduziertes Flavin
• Selen (Se)
• Sirohäm
• Tetrahydropteridin
• Thiamin Pyrophosphat
• Tryptophan-Tryptophylchinon (TTQ)
• Vanadium (V)
• Wolfram (W)
• Zink (Zn)

Siehe auch

Vitamine, Kosubstrat; NADH, FADH₂, Biotin, Atmungskette, Q-Zyklus

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